Sistemas de Lanzaderas Mitocondriales: Tu Guía Completa del Metabolismo Energético
🔬 Introducción a los Sistemas de Lanzaderas
Déjame explicarte algo fascinante que ocurre dentro de nuestras células. Imagina que estás en una fiesta y necesitas pasar un mensaje importante desde la sala hasta el patio, pero hay una pared que no puedes atravesar. ¿Qué haces? Necesitas un mensajero, ¿verdad? Pues bien, eso es exactamente lo que hacen los sistemas de lanzaderas en nuestras mitocondrias.
Cuando hablo de lanzaderas mitocondriales, me refiero a unos complejos enzimáticos super especializados que se encuentran en las membranas de las mitocondrias. Su trabajo es transportar los hidrógenos citosólicos que se liberan durante la glucólisis. Piensa en ellos como los carteros moleculares de nuestras células.
💡 Punto clave: Existen dos tipos principales de lanzaderas que debes conocer. Son como dos rutas diferentes para llegar al mismo destino: la lanzadera glicerol-fosfato y la lanzadera aspartato-malato. Cada una tiene su propia manera de trabajar, y te las voy a explicar detalladamente.
🚀 Lanzadera del Glicerol Fosfato
Ahora vamos con la primera lanzadera. Te voy a contar cómo funciona este sistema paso a paso, como si estuvieras viendo una película a cámara lenta.
En la lanzadera del glicerol-fosfato, lo que sucede es realmente interesante. Los hidrógenos que transporta el NADH citosólico (específicamente 2 moléculas de NADH) necesitan pasar desde el citosol hacia la matriz mitocondrial. Pero aquí viene lo importante: estos hidrógenos no pasan directamente al NADH mitocondrial, sino que hacen un cambio de transportador.
🔄 El Proceso Paso a Paso
Imagina que tienes dos vehículos diferentes: uno que funciona en la ciudad (el NADH citosólico) y otro que funciona en la montaña (el FAD mitocondrial). Para llevar la carga desde la ciudad hasta la montaña, necesitas hacer un trasbordo. Exactamente eso pasa aquí:
Los 2 NADH citosólicos entregan sus hidrógenos al sistema de glicerol fosfato. Este sistema involucra dos enzimas clave que trabajan en equipo:
- Glicerol 3-fosfato deshidrogenasa citoplásmica: Esta enzima toma los hidrógenos del NADH y los transfiere al dihidroxiacetona fosfato, convirtiéndolo en glicerol 3-fosfato.
- Glicerol fosfato deshidrogenasa mitocondrial: Esta enzima, ubicada en la membrana mitocondrial interna, recibe el glicerol 3-fosfato y transfiere los hidrógenos al FAD, formando FADH₂.
¿Por qué es importante este cambio? Porque el FADH₂ produce menos ATP que el NADH cuando entra en la cadena de transporte de electrones. Es como cambiar un billete de 10 dólares por dos billetes de 5: el valor total es diferente. Por eso, esta lanzadera produce aproximadamente 2 ATP por cada NADH en lugar de 3.
🔄 Lanzadera del Malato Aspartato
Ahora déjame mostrarte la segunda lanzadera, que es un poco más eficiente. Esta es mi favorita porque es como un sistema de intercambio perfectamente sincronizado.
En la lanzadera del malato-aspartato, los hidrógenos que transporta el NADH citosólico pasan directamente al NADH mitocondrial. Aquí no hay cambio de vehículo, es un trasbordo directo, lo que hace que sea más eficiente energéticamente.
🎯 Cómo Funciona Este Sistema
Te voy a explicar este proceso como si fuera una danza molecular perfectamente coordinada:
- En el citosol: El NADH reduce el oxalacetato a malato. La enzima malato deshidrogenasa citoplásmica cataliza esta reacción.
- El malato cruza: Gracias al transportador malato-α-cetoglutarato, el malato atraviesa la membrana mitocondrial interna.
- En la matriz mitocondrial: La malato deshidrogenasa mitocondrial oxida el malato de vuelta a oxalacetato, regenerando NADH dentro de la mitocondria.
- El ciclo se completa: El oxalacetato se transamina a aspartato, que sale de la mitocondria mediante el transportador glutamato-aspartato.
- Regreso al citosol: El aspartato se convierte nuevamente en oxalacetato en el citosol, cerrando el ciclo.
Lo genial de esta lanzadera es que conserva el poder energético completo del NADH. Es como mantener tus billetes de 10 dólares intactos durante todo el proceso. Por eso, esta lanzadera produce aproximadamente 3 ATP por cada NADH, lo que la hace más eficiente que la lanzadera del glicerol-fosfato.
🧠 Dato importante: La lanzadera malato-aspartato es predominante en tejidos con alta demanda energética, como el hígado, corazón y riñones. La lanzadera glicerol-fosfato es más común en el músculo esquelético y cerebro.
⚡ Cambios Energéticos en la Oxidación de Glucosa
Ahora vamos a hablar de números, pero no te preocupes, te lo voy a explicar de manera sencilla. Cuando una molécula de glucosa se oxida completamente, es decir, cuando pasa por todo el proceso de respiración celular, obtenemos energía. Pero, ¿cuánta energía exactamente?
La ecuación completa es así:
Esta reacción libera 686 kilocalorías por mol de glucosa. Eso es muchísima energía, aproximadamente lo que necesitas para correr un maratón.
📊 El Balance Energético Completo
Déjame desglosarte exactamente de dónde viene cada molécula de ATP. Es como hacer un presupuesto detallado de tus ingresos:
Glucólisis (en el citosol):
- Producción directa: 2 ATP
- 2 NADH → dependiendo de la lanzadera: 4-6 ATP
Formación del Acetil-CoA:
- 2 NADH (×2 porque son 2 piruvatos) → 6 ATP
Ciclo de Krebs (×2, porque entran 2 Acetil-CoA):
- 2 GTP/ATP directos → 2 ATP
- 6 NADH (3 por ciclo ×2) → 18 ATP
- 2 FADH₂ (1 por ciclo ×2) → 4 ATP
De las 686 kilocalorías disponibles, nuestro cuerpo conserva aproximadamente 266 kilocalorías en forma de ATP. Eso representa casi el 40% de eficiencia. Para que te hagas una idea, eso es muchísimo más eficiente que la mayoría de los motores que creamos los humanos.
🎓 Ejemplo Práctico
Imagina que comes una rebanada de pan que contiene unos 15 gramos de carbohidratos. Tu cuerpo convertirá esos carbohidratos en glucosa y, teóricamente, podría producir suficiente ATP para que tu corazón lata aproximadamente 3,000 veces. ¡Increíble, verdad?
🥑 Los Lípidos como Fuentes de Energía
Ahora vamos con los lípidos, o como comúnmente los conocemos, las grasas. Estos nutrientes son como las baterías de larga duración de nuestro cuerpo. Te voy a explicar por qué son tan importantes y cómo los procesamos.
🔥 Beta-Oxidación: El Proceso Clave
La primera etapa para usar las grasas como energía se llama beta-oxidación. Este nombre puede sonar complicado, pero es simplemente el proceso de "cortar" los ácidos grasos en pedacitos pequeños llamados acetil-S-CoA.
Te explico dónde ocurre esto:
- Ácidos grasos de cadena larga: Se oxidan en los peroxisomas (unos orgánulos especializados).
- Ácidos grasos de cadena corta: Se oxidan directamente en el citosol mitocondrial.
📝 Ejemplo con Ácido Esteárico
Tomemos el ácido graso esteárico, que tiene 18 carbonos (una cadena bastante larga). Cuando este ácido graso pasa por la beta-oxidación, se generan:
¿Ves? Es como tener una cadena de 18 eslabones y cortarla en 9 pedazos de 2 eslabones cada uno.
🔄 El Ciclo de la Beta-Oxidación
Déjame explicarte cómo funciona cada ciclo de este proceso. Es un proceso repetitivo, como subir escaleras: cada paso es similar al anterior.
Los 4 Pasos del Ciclo:
- Oxidación: Se forma un doble enlace entre los carbonos alfa y beta. Aquí se genera 1 FADH₂.
- Hidratación: Se añade una molécula de agua al doble enlace.
- Segunda oxidación: Se forma un grupo carbonilo (C=O). Aquí se genera 1 NADH.
- Tiólisis: Se rompe la cadena, liberando un acetil-S-CoA y dejando un ácido graso con 2 carbonos menos.
💰 Resultado por ciclo:
- 1 Acetil-S-CoA (que entrará al ciclo de Krebs)
- 1 NADH (equivalente a ~3 ATP)
- 1 FADH₂ (equivalente a ~2 ATP)
El proceso se repite hasta que toda la cadena del ácido graso se convierte en acetil-S-CoA.
Ahora, aquí viene lo impresionante: un solo ácido graso puede generar muchísimo más ATP que una molécula de glucosa. Por ejemplo, el ácido palmítico (16 carbonos) produce aproximadamente 129 ATP. Por eso, cuando tu cuerpo necesita energía a largo plazo, recurre a las grasas.
🧬 Los Aminoácidos como Fuente de Energía
Los aminoácidos son como el recurso de emergencia de nuestro cuerpo. Normalmente los usamos para construir proteínas, pero cuando no hay suficiente glucosa o grasas disponibles, el cuerpo dice: "Bueno, tenemos que usar lo que tenemos".
⚠️ Momento crítico: El uso de aminoácidos como fuente de energía ocurre principalmente cuando las fuentes y reservas de otros nutrientes (carbohidratos y lípidos) se han agotado. Es como quemar los muebles de tu casa para calentarte: funciona, pero no es lo ideal.
🔬 El Proceso de Degradación
Cada aminoácido tiene su propia ruta metabólica específica, pero todos eventualmente se transforman en moléculas que pueden entrar al ciclo de Krebs. Déjame explicarte las reacciones principales:
1. Transaminación
Este es el primer paso y el más importante. Aquí el grupo amino (NH₂) se transfiere desde el aminoácido hacia intermediarios específicos como la glutamina y la alanina. Imagina que estás quitándole la etiqueta a un producto para poder reciclarlo.
2. Formación de Glutamato
A partir de la glutamina y alanina se origina glutamato, que es el sustrato clave para el siguiente paso.
3. Desaminación Oxidativa
El glutamato pierde su grupo amino, generando amoniaco (NH₃). Este amoniaco es tóxico, así que el cuerpo debe eliminarlo rápidamente.
🔄 El Ciclo de la Urea
Aquí viene algo super importante que quiero que entiendas bien. El amoniaco generado es muy tóxico para nuestro organismo, especialmente para el cerebro. Por eso, nuestro hígado tiene un sistema especial para convertirlo en algo menos dañino: la urea.
El ciclo de la urea ocurre exclusivamente en el hígado de los mamíferos. La urea producida es mucho menos tóxica que el amoniaco y puede ser transportada de manera segura por la sangre hasta los riñones, donde se elimina en la orina.
📍 Clasificación de Aminoácidos según su Destino Metabólico
Los 20 aminoácidos comunes se dividen en 7 grupos metabólicos según dónde entran al metabolismo:
- Glucogénicos: Se convierten en glucosa (ejemplos: alanina, serina, glicina)
- Cetogénicos: Se convierten en cuerpos cetónicos (ejemplos: leucina, lisina)
- Glucogénicos y cetogénicos: Pueden ir por ambas rutas (ejemplos: fenilalanina, tirosina, triptófano)
Los aminoácidos pueden convertirse en intermediarios como piruvato, acetil-CoA, α-cetoglutarato, succinil-CoA, fumarato u oxalacetato, todos ellos parte del ciclo de Krebs.
🍷 Fermentación: Cuando No Hay Oxígeno
Ahora vamos a hablar de algo que probablemente has experimentado sin saberlo. ¿Alguna vez has sentido que tus músculos "arden" después de un ejercicio intenso? Eso es la fermentación en acción. Te voy a explicar qué es y por qué ocurre.
La fermentación es un proceso anaeróbico, lo que significa que ocurre sin oxígeno. Sucede en el citosol de la célula cuando el oxígeno es limitado o está ausente. En este proceso, la glucosa se oxida por glucólisis y el piruvato formado se reduce hasta moléculas orgánicas más simples.
🥛 Fermentación Homoláctica
Esta es la fermentación que ocurre en tus músculos cuando haces ejercicio intenso. Déjame explicarte cómo funciona paso a paso.
Después de la glucólisis, el piruvato es reducido directamente hasta ácido láctico. La enzima responsable es la lactato deshidrogenasa. Es como un plan de emergencia que tu cuerpo activa cuando no hay suficiente oxígeno disponible.
🏃 Ejemplo Real: El Atleta
Imagina que estás corriendo un sprint de 100 metros. Tus músculos necesitan energía AHORA, pero tus pulmones no pueden suministrar oxígeno lo suficientemente rápido. ¿Qué hace tu cuerpo? Activa la fermentación láctica.
Este proceso permite que las reacciones glucolíticas continúen liberando pequeñas cantidades de energía (2 ATP por glucosa). No es mucho comparado con la respiración aeróbica, pero es suficiente para mantener tus músculos trabajando durante esos segundos críticos.
El problema es que el ácido láctico se acumula en tus músculos, causando esa sensación de ardor y eventualmente la fatiga muscular. Es como si tus músculos dijeran: "¡Ya no puedo más!"
💓 El Ciclo de Cori: El Sistema de Reciclaje del Cuerpo
Aquí viene algo fascinante que quiero que conozcas. Tu cuerpo tiene un sistema de reciclaje súper inteligente para el ácido láctico. Se llama el Ciclo de Cori, y te lo voy a explicar como si fuera una historia.
La Historia del Ácido Láctico:
- En los músculos esqueléticos: Durante el ejercicio intenso, se produce ácido láctico.
- Viaje por la sangre: El ácido láctico entra al torrente sanguíneo y viaja por todo el cuerpo.
- Llegada al corazón: Las células del músculo cardíaco tienen la enzima lactato deshidrogenasa que hace el proceso INVERSO: convierte el ácido láctico de vuelta en piruvato.
- Producción de energía: Este piruvato entra a la ruta aeróbica, produciendo muchísimo ATP para el corazón.
- Llegada al hígado: El ácido láctico también puede ir al hígado, donde se convierte en glucosa mediante gluconeogénesis.
- Retorno a los músculos: Esta nueva glucosa regresa a los músculos a través de la sangre para ser utilizada nuevamente.
Es como un sistema de reciclaje perfecto: lo que es "basura" para tus músculos esqueléticos es "combustible premium" para tu corazón e hígado.
⚠️ Dato importante sobre el cáncer: Las células cancerosas que proliferan rápidamente tienen una glucólisis muy veloz, pero sus reacciones aeróbicas no pueden seguir el ritmo. Producen muchísimo ácido pirúvico que se transforma en ácido láctico. Esto hace que el tumor se vuelva ácido, lo cual dificulta los tratamientos médicos. Es un conocimiento crucial en oncología.
🍺 Fermentación Alcohólica
Esta es la fermentación que probablemente te suena más familiar porque es la que hace posible el pan, la cerveza y el vino. Déjame contarte cómo funciona.
En la fermentación alcohólica, el piruvato formado en la glucólisis se degrada en dos pasos:
- Descarboxilación: La enzima descarboxilasa del piruvato elimina un CO₂, formando acetaldehído.
- Reducción: La deshidrogenasa de alcohol convierte el acetaldehído en etanol.
Este proceso ocurre naturalmente en bacterias, levaduras y algunas plantas. Las levaduras son especialmente buenas en esto, por eso las usamos para hacer pan (el CO₂ hace que la masa crezca) y bebidas alcohólicas (el etanol es el alcohol).
🔬 Otros Tipos de Fermentación
Además de las dos principales, existen otros tipos de fermentación menos conocidos pero igualmente importantes:
Fermentación Heteroláctica (Mixta)
Algunos microorganismos producen una mezcla de ácido láctico, etanol y CO₂. La ruta metabólica es diferente a la glucólisis normal. Este tipo de fermentación se usa en la producción de ciertos alimentos fermentados.
Otras Fermentaciones Industriales
- Fermentación butírica: Produce ácido butírico y acetona (usado en la industria química)
- Fermentación succínica: Produce ácido succínico
- Fermentación propiónica: Produce ácido propiónico (importante en la producción de quesos)
☠️ Fermentación Pútrida
Este tipo de fermentación es diferente porque usa proteínas o aminoácidos como sustrato en lugar de carbohidratos. Se llama putrefacción y produce compuestos orgánicos malolientes como el indol y la cadaverina, que son responsables del olor característico de los cadáveres en descomposición.
🔨 Procesos Metabólicos de Síntesis
Hasta ahora te he hablado sobre cómo el cuerpo rompe moléculas para obtener energía (catabolismo). Pero ahora vamos a ver el otro lado de la moneda: cómo el cuerpo construye moléculas nuevas (anabolismo).
Los procesos de síntesis son como la construcción de un edificio: necesitas energía (ATP), materiales de construcción (biomoléculas simples) y planos específicos (enzimas y rutas metabólicas). Vamos a revisar los principales.
🍬 Síntesis de Carbohidratos
Glucogénesis: Construyendo Reservas
La glucogénesis es el proceso de síntesis de glucógeno, el carbohidrato de reserva que tenemos principalmente en el hígado y músculos. Te explico cómo funciona:
🔧 Etapas de la Glucogénesis:
- Activación de glucosa: La glucosa se fosforila hasta glucosa-6-fosfato usando ATP.
- Isomerización: La glucosa-6-fosfato se convierte en glucosa-1-fosfato.
- Activación con UTP: La glucosa-1-fosfato se une a UTP formando UDP-glucosa, que es la forma activa.
- Formación de cadenas: Las moléculas de UDP-glucosa se unen mediante enlaces α-1,4, formando cadenas lineales.
- Ramificación: Cuando las cadenas tienen 6-8 glucosas, se crean ramificaciones mediante enlaces α-1,6.
¿Por qué ramificar? Las ramificaciones permiten que el glucógeno sea más compacto y, lo más importante, permite que se libere glucosa de múltiples puntos simultáneamente cuando se necesita energía rápidamente.
🌾 Síntesis de Almidón y Celulosa
En las plantas ocurren procesos similares:
- Almidón: Similar a la glucogénesis, pero usa ADP-glucosa como intermediario.
- Celulosa: Usa UDP-glucosa pero forma enlaces β-1,4 en lugar de α-1,4, lo que hace que la estructura sea rígida y perfecta para paredes celulares.
🔄 Gluconeogénesis: Creando Glucosa desde Cero
La gluconeogénesis es uno de mis procesos favoritos porque muestra lo increíblemente adaptable que es nuestro cuerpo. Te explico:
Cuando tus niveles de glucosa en sangre bajan (por ejemplo, durante el ayuno o el ejercicio prolongado), tu hígado puede crear glucosa nueva a partir de otras moléculas. Es como construir un edificio usando materiales reciclados de otros edificios.
¿De dónde viene la materia prima?
- Intermediarios del ciclo de Krebs (especialmente oxalacetato)
- Ácido láctico (del ciclo de Cori)
- Glicerol (de la degradación de grasas)
- Aminoácidos glucogénicos
El proceso es esencialmente la glucólisis al revés, pero con algunas reacciones especiales porque algunas etapas de la glucólisis son irreversibles.
🥑 Síntesis de Lípidos
Síntesis "De Novo" de Ácidos Grasos
Cuando comes más carbohidratos de los que necesitas, tu cuerpo puede convertir el exceso en grasa. Aquí te explico cómo:
El proceso parte del acetil-S-CoA (el mismo que viene de la glucosa) y ocurre principalmente en el hígado y tejido adiposo:
- Formación de malonil-CoA: El acetil-CoA se une con CO₂ usando ATP.
- Condensaciones sucesivas: Se van añadiendo unidades de 2 carbonos en ciclos repetitivos.
- Reducción: Se usa NADPH como donador de hidrógenos.
- Resultado: Se forma principalmente ácido palmítico (16 carbonos).
Para ácidos grasos insaturados (con dobles enlaces), existen enzimas especiales llamadas desaturasas que introducen dobles enlaces en posiciones específicas.
🧱 Síntesis de Grasas (Triglicéridos)
Una vez que tienes ácidos grasos, puedes construir triglicéridos uniéndolos a una molécula de glicerol. Es como poner tres colas a un globo. Este proceso ocurre mediante reacciones de condensación enzimáticas.
🧪 Síntesis de Colesterol
El colesterol tiene mala fama, pero es esencial para la vida. Te cuento cómo se sintetiza:
La síntesis de colesterol es una de las rutas metabólicas más complejas del cuerpo. Parte del acetil-S-CoA y pasa por varios intermediarios:
- Mevalonato (6 carbonos)
- Isopentenilo (5 carbonos, unidad básica de los isoprenoides)
- Geranil, farnesil (cadenas más largas)
- Escualeno (30 carbonos)
- Colesterol (27 carbonos con estructura de anillos)
💊 Derivados del Colesterol
El colesterol es la materia prima para moléculas super importantes:
- Vitamina D: Esencial para la absorción de calcio
- Hormonas esteroides: Testosterona, estrógenos, cortisol, aldosterona
- Ácidos biliares: Necesarios para digerir grasas
🌈 Síntesis de Isoprenoides
A partir del intermediario isopentenilo de la vía del colesterol, se sintetizan los carotenoides, pigmentos fotosintéticos y otros metabolitos importantes. Estos compuestos son esenciales en las plantas y también en nuestro organismo (como la vitamina A).
🧬 Síntesis de Nucleótidos y Ácidos Nucleicos
Construcción de las Bases Nitrogenadas
Los nucleótidos (los bloques de construcción del ADN y ARN) se sintetizan usando aminoácidos como materia prima. Es un proceso complejo pero fascinante:
Para las purinas (A, G): Se construyen sobre una molécula de ribosa-5-fosfato, añadiendo átomos de carbono y nitrógeno uno por uno, como construir con LEGO.
Para las pirimidinas (C, T, U): Primero se construye el anillo de la base y luego se une a la ribosa.
Los nucleótidos se sintetizan primero como monofosfatos y luego son fosforilados progresivamente durante las reacciones metabólicas hasta formar di y trifosfatos.
📚 Síntesis de Ácidos Nucleicos
La síntesis de ácidos nucleicos ocurre mediante dos procesos fundamentales:
- Replicación: Copia del ADN mediante la ADN polimerasa
- Transcripción: Síntesis de ARN a partir de ADN mediante la ARN polimerasa
En ambos casos, los nucleótidos se unen mediante enlaces fosfodiéster, formando las famosas cadenas de ácidos nucleicos.
🔤 Síntesis de Aminoácidos y Proteínas
Biosíntesis de Aminoácidos
Nuestro cuerpo puede sintetizar solo algunos aminoácidos (los no esenciales), mientras que otros debemos obtenerlos de la dieta (los esenciales).
La síntesis ocurre principalmente mediante dos tipos de reacciones:
- Transaminación: Transferencia de un grupo amino desde un aminoácido donador.
- Modificación de cadenas: Añadir grupos metilo, hidroxilo u otros radicales a las cadenas laterales.
Los aminoácidos se construyen a partir de intermediarios del ciclo de Krebs y otros metabolitos. Por ejemplo:
- Del piruvato: Alanina, valina, leucina
- Del α-cetoglutarato: Glutamato, glutamina, prolina, arginina
- Del oxalacetato: Aspartato, asparagina, metionina, treonina
🏗️ Biosíntesis de Proteínas
La formación de proteínas nuevas es uno de los procesos más importantes de la célula. Ocurre mediante la traducción, donde:
- El ARN mensajero lleva la información desde el núcleo
- Los ribosomas leen el código genético
- Los ARN de transferencia traen los aminoácidos correctos
- Los aminoácidos se unen mediante enlaces peptídicos
Es como una fábrica molecular súper precisa que puede construir miles de proteínas diferentes siguiendo las instrucciones del ADN.
🚀 ¿Quieres Seguir Aprendiendo?
Si te ha gustado este artículo sobre los sistemas de lanzaderas mitocondriales y el metabolismo energético, no te pierdas el próximo tema donde exploraremos en profundidad la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa.
Descubrirás cómo se genera realmente el ATP, el funcionamiento de los complejos enzimáticos y los mecanismos de regulación que mantienen tu energía celular en equilibrio.
Leer el Siguiente Tema →📚 Referencias Bibliográficas
- Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2021). Lehninger principles of biochemistry (8th ed.). W. H. Freeman and Company. https://doi.org/10.1007/978-3-662-08289-8
- Berg, J. M., Tymoczko, J. L., & Stryer, L. (2019). Biochemistry (9th ed.). W. H. Freeman and Company.
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- Voet, D., Voet, J. G., & Pratt, C. W. (2016). Fundamentals of biochemistry: Life at the molecular level (5th ed.). John Wiley & Sons.
- Garrett, R. H., & Grisham, C. M. (2017). Biochemistry (6th ed.). Cengage Learning.