1 Introducción al tejido muscular

Cuando levanto un lápiz, cuando el corazón bombea sangre o cuando el estómago digiere un alimento, hay un protagonista silencioso detrás de cada uno de esos procesos: el tejido muscular. Se trata de un tejido formado por células altamente especializadas en la contracción, a las que denominamos fibras musculares o miocitos.

Para que tengas una idea de su importancia cuantitativa, este tejido constituye entre el 40 y el 50 % del peso total del organismo. Piénsalo así: prácticamente la mitad de tu cuerpo es músculo. Tiene origen mesodérmico (deriva de la capa media del embrión) y se caracteriza por presentar escasa sustancia intercelular, lo que favorece la transmisión directa de la fuerza de contracción entre sus células.

Junto con el tejido óseo, el tejido muscular es responsable de los movimientos corporales. Pero su función va mucho más allá de la locomoción: también permite el movimiento de las vísceras (peristaltismo intestinal, latido cardíaco) y representa la mayor reserva de glucógeno del organismo, un depósito energético de primer orden.

2 Funciones del tejido muscular

Podemos agrupar las funciones del tejido muscular en cuatro grandes categorías. Te las explico una a una para que queden bien claras:

3 Propiedades del tejido muscular

El tejido muscular posee cuatro propiedades fundamentales que lo distinguen de cualquier otro tejido del cuerpo. Conocerlas es esencial para entender cómo funciona la contracción muscular.

A Excitabilidad

Es la capacidad del tejido muscular de generar potenciales de acción (impulsos eléctricos) en respuesta a estímulos variados: mecánicos, eléctricos y químicos. Sin esta propiedad, el músculo no podría recibir la "orden" de contraerse desde el sistema nervioso.

B Contractilidad

El músculo reduce su longitud y aumenta su grosor, conservando su volumen total, en respuesta a uno o más potenciales de acción. Imagínalo como una esponja que aprietas: se acorta, se ensancha, pero no cambia de tamaño. Esta es la propiedad "estrella" del tejido muscular.

C Elasticidad

Una vez concluida la contracción, el músculo tiene la capacidad de retornar a su forma inicial. Esta elasticidad es crucial para que el ciclo contracción-relajación pueda repetirse.

D Tonicidad

El músculo conserva un estado prolongado de semicontracción involuntaria denominado tono muscular. Este tono es esencial para el mantenimiento de la postura corporal. Un ejemplo muy claro: los músculos de la porción posterior del cuello se encuentran en contracción tónica permanente para mantener la cabeza en posición anatómica. Cuando te quedas dormido sentado y la cabeza cae hacia adelante, ese tono disminuye transitoriamente.

4 Clasificación del tejido muscular

Según la presencia o ausencia de estriaciones transversales en sus células, el tejido muscular se clasifica en tres grandes tipos:

A Tejido muscular estriado esquelético

El tejido muscular estriado esquelético forma los músculos que hacen inserción en los huesos (los llamados músculos esqueléticos). Su función fundamental es permitir la locomoción y mantener la postura corporal. Cuando caminas, corres, escribes o bailas, este tejido es el que trabaja.

1. Envolturas de tejido conectivo

En un músculo, las fibras musculares no se agrupan de forma desordenada, sino que están perfectamente organizadas en haces envueltos por capas de tejido conectivo. Veámoslas de afuera hacia adentro:

Este tejido conectivo cumple una función esencial: mantiene las fibras musculares unidas y permite que la fuerza de contracción generada por cada fibra de forma individual actúe sobre el músculo entero. Es una arquitectura que transforma miles de pequeñas fuerzas individuales en un movimiento coordinado y potente. Esto tiene gran importancia funcional, ya que las fibras musculares generalmente no se extienden de un extremo a otro del músculo.

2. Fibras musculares estriadas esqueléticas

Las fibras musculares estriadas esqueléticas son células de forma cilíndrica y multinucleadas, con un grosor de 10 a 100 µm y una longitud variable (generalmente igual a la longitud del músculo que conforman). Tienen numerosos núcleos —a veces más de un centenar— que son ovoides, periféricos y se localizan justo debajo del sarcolema.

Presentan las siguientes estructuras internas:

A. Membrana celular — el Sarcolema
El sarcolema presenta unas imaginaciones tubulares radiadas que penetran profundamente en el citoplasma: son los túbulos transversos o túbulos T. Funcionan como "cables conductores" que transmiten rápidamente la excitación desde la superficie del sarcolema hasta las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico en el interior de la fibra. Sin ellos, la contracción sería lenta y descoordinada.

B. Citoplasma — el Sarcoplasma
El sarcoplasma (citoplasma de las fibras musculares) posee un aspecto estriado muy característico. Contiene principalmente:

1. Las miofibrillas:
Son estructuras tubulares de disposición longitudinal con estriaciones transversales. Están constituidas por dos tipos de miofilamentos:

• Miofilamentos gruesos: conformados por la proteína miosina.
• Miofilamentos delgados: conformados por actina, tropomiosina y troponina.

El aspecto estriado de las miofibrillas se debe a la presencia de bandas transversales oscuras y claras:

En las porciones laterales de la Banda A, las más cercanas al disco Z, se aprecian puentes cruzados entre los filamentos gruesos de miosina y los delgados de actina. Estos puentes cruzados constituyen la base morfológica y funcional del mecanismo de contracción muscular. Es como si la miosina tuviera "manitas" que se enganchan a la actina para jalarla.

2. Las mitocondrias (sarcosomas):
Son abundantes y se ubican entre las miofibrillas. Tienen sentido: la contracción muscular consume enormes cantidades de ATP, y las mitocondrias son las encargadas de producirlo.

3. El retículo sarcoplásmico (retículo endoplásmico liso):
Se dispone a lo largo de cada sarcómera en forma de conductos longitudinales, cuyos extremos terminan en cisternas terminales a nivel de los discos Z. Estas cisternas almacenan calcio, que es liberado durante la contracción. El conjunto formado por dos cisternas contiguas y un túbulo T a nivel de los discos Z recibe el nombre de tríada.

4. Mioglobina y glucógeno:
La mioglobina es un pigmento que da color rojo al músculo y almacena oxígeno para uso inmediato. Los gránulos de glucógeno sirven como depósito de glucosa que se moviliza durante la contracción muscular.

3. Unidad motora

Una unidad motora está formada por una neurona motora y todas las fibras musculares que ella inerva. Todas las fibras de una unidad motora se contraen y relajan al mismo tiempo, como un equipo perfectamente coordinado.

4. Unión neuromuscular

Las células excitables (neuronas y fibras musculares) se comunican a través de la sinapsis. El tipo especial de sinapsis que forman una neurona motora y una fibra muscular esquelética se llama unión neuromuscular o unión mioneural.

En el punto de inervación, el nervio pierde su vaina de mielina y forma una dilatación que se asienta en una depresión de la superficie de la fibra muscular: la placa motora terminal. Esta terminación axónica contiene numerosas mitocondrias y vesículas sinápticas cargadas con el neurotransmisor acetilcolina.

Entre el axón y la superficie de la fibra muscular existe un espacio llamado hendidura sináptica. En la unión, el sarcolema forma los pliegues de unión, que amplían la superficie de contacto. El proceso ocurre así:

1. Un impulso nervioso llega a la terminal axonal y provoca la liberación de acetilcolina hacia la hendidura sináptica.
2. La acetilcolina se difunde a través de la hendidura y se fija a receptores específicos del sarcolema en los pliegues de unión.
3. Esta unión aumenta la permeabilidad del sarcolema al Na⁺, generando una despolarización.
4. El exceso de acetilcolina es hidrolizado rápidamente por la enzima colinesterasa presente en la hendidura sináptica.
5. Se genera un potencial de acción muscular que viaja a lo largo del sarcolema e inicia la contracción.

En la mayoría de las fibras musculares esqueléticas, existe solo una unión neuromuscular por fibra, situada cerca del punto medio de la misma.

5. Fisiología de la contracción muscular

La secuencia de eventos que lleva desde un impulso nervioso hasta la contracción de una fibra muscular estriada puede resumirse así:

1. Llegada del impulso nervioso al sarcolema de la fibra muscular, provocando su despolarización.
2. Se genera el potencial de acción, que se conduce por todo el sarcolema y llega, a través de los túbulos T, a la membrana de las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico (la tríada).
3. El potencial de acción en las cisternas provoca la salida de calcio (Ca²⁺) hacia el sarcoplasma.
4. El calcio interactúa con la troponina, provocando un cambio conformacional que desplaza la tropomiosina y expone los sitios de unión en la actina. La miosina se engancha a la actina mediante sus puentes cruzados y la jala → la sarcómera se acorta. La banda I se acorta, las líneas Z se acercan, la banda H desaparece y la banda A no se modifica.
5. El calcio es bombeado de regreso a las cisternas terminales mediante transporte activo (la bomba de calcio del retículo sarcoplásmico), y cesa la contracción.
6. Todo este proceso consume energía en forma de ATP, generado en las mitocondrias. Cuando el ATP se agota, sobreviene la fatiga muscular.

5 Tejido muscular estriado cardíaco

El tejido muscular estriado cardíaco es exclusivo del corazón y de las venas pulmonares en el sitio donde estas se unen con él. Comparte la presencia de estriaciones con el músculo esquelético, pero tiene características únicas que lo hacen irreemplazable.

Las fibras musculares cardíacas son cilíndricas y poseen uno o dos núcleos ovalados de posición central (a diferencia del músculo esquelético, cuyos núcleos son periféricos). Los miocitos están unidos entre sí mediante estructuras muy especiales llamadas discos intercalares, formados por el contacto de dos sarcolemas adyacentes.

A diferencia del músculo esquelético, el retículo sarcoplásmico cardíaco no forma cisternas terminales ni tríadas; en su lugar presenta díadas (un túbulo T + una cisterna), localizadas en la vecindad de la línea Z.

Las células del músculo auricular (especialmente las de la aurícula derecha) contienen gránulos que albergan al péptido auricular natriurético (PAN). Este péptido actúa disminuyendo la capacidad de los túbulos renales para reabsorber sodio y agua, lo que reduce la presión arterial. Es, en esencia, una hormona cardíaca.

Los potenciales de acción se desencadenan por generación espontánea y estímulos neurales (neurotransmisores). Su contracción es involuntaria, intermedia y autónoma, regulada por el sistema nervioso vegetativo. Algo muy importante: en el músculo cardíaco no existe fatiga muscular en condiciones normales. El corazón late sin parar, toda la vida.

6 Tejido muscular liso

El tejido muscular liso es el "músculo invisible": trabaja sin que lo controlemos conscientemente, en órganos como el intestino, los vasos sanguíneos o el útero. No presenta estriaciones transversales visibles, de allí su nombre.

Las fibras musculares lisas son fusiformes (con la forma de un balón de fútbol americano: alargadas y afinadas en los extremos) y se disponen en grupos o haces laminares sobre un soporte de tejido conectivo. Cada fibra mide entre 5 y 10 µm de diámetro y 30 a 200 µm de longitud.

Su sarcolema no presenta túbulos transversos. En cambio, existen múltiples puntos de contacto entre los sarcolemas de fibras adyacentes denominados caveolas, cuya finalidad es conducir el potencial de acción de fibra en fibra.

Aunque el sarcoplasma no presenta estriaciones transversales, sí contiene miofilamentos de actina y miosina dispuestos en forma paralela al eje mayor de la célula. Los filamentos de actina se insertan en los cuerpos densos, estructuras equivalentes a las líneas Z del músculo estriado. Algunos cuerpos densos están dispersos por todo el citoplasma; otros están unidos al sarcolema.

Su núcleo es único, ovalado y de posición central. La producción de potenciales de acción puede desencadenarse de varias maneras: estímulo neural, acción hormonal o generación espontánea. La contracción del músculo liso es involuntaria, lenta y sostenida, en forma permanente o en ondas rítmicas, bajo el control del sistema nervioso vegetativo. En este tipo muscular sí existe fatiga muscular.

Encontramos tejido muscular liso en: tubo digestivo, vías urinarias, vías respiratorias, vasos sanguíneos, útero, trompas uterinas y vías espermáticas.

A Músculo liso visceral (unitario)

Se encuentra en forma de hojas que envuelven y forman parte de las paredes de las arterias pequeñas, las venas y las vísceras huecas como el estómago, los intestinos, el útero y la vejiga urinaria. Cuando una neurona, hormona o mecanismo de automatismo estimula a una fibra, el potencial de acción viaja sobre las demás fibras, de tal manera que se presenta la contracción en forma de una onda sobre muchas fibras adyacentes. Las células musculares viscerales se contraen en secuencia, a medida que el potencial de acción se disemina de una célula a otra.

B Músculo liso multiunitario

Está constituido por fibras individuales, cada una de las cuales tiene su propia terminal nerviosa motora. A diferencia del músculo visceral, la estimulación de una sola fibra multiunitaria causa la contracción únicamente de esa fibra. En este sentido, el tejido muscular liso multiunitario se parece funcionalmente al músculo esquelético.

Se localiza en: las paredes de las grandes arterias, las grandes vías aéreas de los pulmones, el músculo erector del pelo y los músculos intrínsecos del ojo (como el iris).

7 Cuadro comparativo de los tipos de tejido muscular