FASES DEL CATABOLISMO Y ANABOLISMO
Tanto el anabolismo como el catabolismo tienen lugar en tres fases:
CATABOLISMO
• FASE I: Las grandes macromoléculas se degradan en sus monómeros con enzimas específicos Ocurre fuera de la célula, como en la digestión.
• FASE II: Los monómeros son degradados por procesos específicos hasta Acetil-CoA. Se produce algo de ATP. Glucólisis, b-oxidación, transaminación.
• FASE III: El Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H2O,originando gran cantidad de NADH (PODER REDUCTOR) y ATP. Ocurre en la mitocondria . También se genera ATP en la fosforilación oxidativa.
Son rutas convergentes.
Las principales rutas catabólicas son:
• Anaeróbica: (en el citoplasma) glucólisis, rotura de triglicéridos, desaminación y transaminación.
• Anaeróbica: (en la mitocondria) transporte electrónica y b-oxidación.
• Aeróbica: (en la mitocondria) Fosforilación oxidativa.
ANABOLISMO
Comienza en la fase III por los pequeños compuestos originados en la fase III del catabolismo. En la fase II se forman los monómeros y en la fase I se forman los polímeros.
Por tanto son rutas divergentes.
Las principales rutas anabólicas son:
• De glúcidos: gluconeogenésis y glucogenogenesis.
• De lípidos: síntesis de ácidos grasos, glicerina y triglicéridos.
• De proteínas: traducción.
• De ácidos nucleicos: replicación y transcripción.
El catabolismo y anabolismo son simultáneos y son interdependientes, pero NO SON exactamente las mismas reacciones en sentido contrario, debido a varios motivos:
• Muchas reacciones catabólicas son irreversibles, es decir, no hay posibilidad de que ocurran en sentido contrario.
• Las rutas catabólicas y anabólicas pueden localizarse en distintos compartimentos
• La regulación enzimática es distinta en casi todas los procesos.
Ej: la síntesis de glucosa (gluconeogénesis) no es la inversa de la glucólisis.
TIPOS DE METABOLISMO
Todos los seres vivos necesitan materia para crecer y desarrollarse, requiriendo todo tipo de elementos. El elemento más importante es el carbono, ya que es el componente fundamental de todas las biomoléculas.
Si la fuente de carbono es el carbono inorgánico (CO2), que es la forma más oxidada del carbono, y lo convierten en materia orgánica, es decir, son capaces de convertir la MI en MO, el metabolismo de ese ser vivo es AUTÓTROFO o LITOTROFO. Si la fuente de carbono es materia orgánica (carbono más o menos reducido, como glucosas, grasa, etc), ya que no pueden transformar la MI en MO, el metabolismo es HETERÓTROFO u ORGANOTROFO.
Los seres vivos también necesitan energía. Si la fuente de energía es la luz (energía luminosa) el metabolismo es FOTÓTROFO (fotosintético) y el ser vivo hace fotosíntesis; si pueden utilizar la energía química, liberada en reacciones químicas de oxidación contenidas en moléculas que toman del exterior, el metabolismo es QUIMIOTROFO o quimiosintéticos. En los quimiotrofos la fuente de carbono y energía es la misma sustancia.
Combinando estos criterios, tenemos esta clasificación:
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TIPOS DE ORGANISMO------------------------------------ORIGEN DE LA ENERGÍA--------ORIGEN DEL CARBONO------EJEMPLO DE ORGANISMOS
Fotolitótrofo (fotoautótrofo = autótrofo fotosintético)--------------------------Luz-------------------------------CO2----------------------
Plantas superiores, algas, cianobacterias, bacterias purpúreas del azufre y bacterias verdes del azufre
Fotoorganotrofos(fotoheterotrofo =heterótrofo fotosintético)-----------------Luz--------------------------Orgánico---------------------Bacterias purpúreas no azufradas
Quimiolitótrofos quimioautótrofos = autótrofo quimiosintético)---------------Reacciones químicas----------CO2---------------------Bacterias nitrificantes, bacterias incoloras del azufre
Quimioorganotrofos (quimioheterotrofos o heterotrofo típico)-----------------Reacciones químicas----------------Orgánico--------Animales, hongos, protozoos, muchas bacterias
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PAPEL DE LOS NUCLEÓTIDOS DE ADENOSINA (ATP) Y DE PIRIDINA (NADH Y NADPH) EN EL METABOLISMO.
PAPEL DEL ATP
En el metabolismo hay reacciones que liberan energía y otras que la consumen. La liberación y el consumo no deben porqué ocurrir al mismo tiempo ni en el mismo lugar. En la célula existe un mecanismo que almacena y transporta la energía desde donde se produce hasta los que se consume. Este mecanismo consiste en la formación (almacena energía) y la ruptura de enlaces químicos (la libera). Dichos enlaces son los enlaces éster fosfóricos de alta energía (ricos en energía) del sistema ADP-ATP (o par ATP-ADP) entre el 2º y 3º y 1º-2º fosfatos.
Es decir, el ATP es un nucléotido que, aparte de su papel estructural como componente de los ácidos nucleicos, desempeña un papel crucial en el metabolismo, ya que es la manera más eficaz de almacenar y transportar energía. Por ello se le denomina moneda energética de la célula , aunque también se utilizan otros nucleótidos como el GTP, UTP, CTP. Este papel lo hace así=
1. Suministra energía para reacciones no espontáneas (biosíntesis, como la traducción, replicación) o funciones celulares como la contracción muscular, movimiento de cilios o el transporte activo.
Lo hace hidrolizando el primer fosfato (rompiendo el primer enlace éster-fosfórico), y por tanto perdiéndole, es decir, el ATP se desfosforila o se hidroliza. La energía liberada en esta hidrólisis es utilizada en las reacciones anteriores. Se dice que ambos procesos están acoplados.
Si lo necesita, de la misma manera el ADP también puede hidrolizar el segundo fosfato, y convertirse en AMP, liberando la misma cantidad de energía.
Al hidrolizarse cada fosfato del ATP libera mucha energía, unas 12 kcal/mol en las condiciones celulares, y en condiciones experimentales, unas 7,3 kcal/mol.
Defosforilación del ATP Defosforilación del ADP
----------7,3 kcal/mol------------------------7,3 kcal/mol
ATP + H2O <--> ADP + Pi <--> AMP + Pi
----------7,3 kcal/mol------------------------7,3 kcal/mol
• Otra función del ATP es la activación de un metabolito para que pueda reaccionar en una vía metabólica, se hace con la fosforilación de dicha molécula, que consiste en la adición de un grupo fosfato a dicha molécula., como ocurre en el paso de la glucosa a glucosa-6.fosfato para iniciar la glucólisis.
2. Acumula energía, formando enlaces de alta energía. Se produce una síntesis de ATP por fosforilación del ADP, proceso no espontáneo que está acoplado a otros que sean muy exoergónicos, es decir, que liberan mucha energía, como la fosforilación oxidativa o fotofosforilación. Hay tres procesos en los que se sintetiza ATP a partir de ADP:
1. Fosforilación a nivel de sustrato. En este caso un sustrato rompe algún enlace rico en energía, esta se libera y se aprovecha para fosforilar el ADP. Interviene las quinasas. Esto ocurre en la glucólisis y en el ciclo de Krebs.
2. Fosforilación oxidativa, acoplada al transporte electrónico en la membrana interna de la mitocondria.
3. Fosforilación fotosintética o fotosfoforilación acoplada al transporte electrónico en los tilacoides de cloroplasto.
En los dos últimos casos intervienen una proteínas de membrana denominadas ATP-sintasa, o también partículas Fo (mitocondria) o CFO (cloroplasto). Fosfoforilan el ADP al aprovechar una corriente de protones que las atraviesa. Se explica con la hipótesis quimiosmótica de Mitchell.
PAPEL DEL NADH Y NADPH (NUCLEÓTIDOS DE PIRIDINA). PODER REDUCTOR
Muchas reacciones del metabolismo son procesos redox u oxidorreducción, es decir, una molécula se oxida y otra se reduce. Como un átomo de hidrógeno está formado por un electrón, perder un electrón equivale a perder un átomo de hidrógeno, y reducirse a ganarlo.
Hay una relación entre el contenido de hidrógenos de una molécula y la cantidad de energía que se puede obtener de ella. Cuanto mayor sea el contenido en hidrógeno de un compuesto (cuánto más reducido esté) mayor es su contenido energético y más energía se puede sacar de él. Cuanto más oxidada esté una sustancia menos energía contiene. La energía de una molécula está en sus enlaces.
Así, los ácidos grasos (CH3-(CH2)14-COOH suministran mucho más energía que la glucosa (C6H1206) y ésta mucho más que el CO2 (sin hidrógenos, es la forma más oxidada del carbono).
Los electrones arrancados a una molécula A debe ganarlos otra molécula B, y de una a otra son transportados por dos compuestos especializados en ello: NAD y FAD.
Estos dos nucleótidos actúan como coenzimas de enzimas deshidrogenasas u oxidasas y participan en el metabolismo como moléculas transportadoras de hidrógenos (electrones) en reacciones redox.
Cuando un sustrato se oxida, captan los electrones y se reducen, cuando un sustrato se reduce, se los ceden y se oxidan. Cuando estos coenzimas se reducen los ceden a otras moléculas aceptoras de hidrógenos ( o electrones). En el caso de la respiración aeróbica el aceptor final de electrones es el oxígeno, en el caso de la fermentación es el pirúvico.
Oxidación del sustrato
NAD+ + AH2 <---> NADH + A
Reducción del sustrato
NAD: nicotin-adenin-dinucleótido
NADP nicotin-adenin-dinucleótido fosfato
FAD flavin-adenin-dinculeótido
Pueden estar oxidados o reducidos. Se indican así..
Estado oxidado correctamente NAD+, NADP+, FAD, incorrectamente NAD, NADP.
Estado reducido correctamente NADH + H+, NADPH + H+ , FADH2, incorrectamente NADH2, NADPH2,
El NAD y FAD se utilizan en procesos respiratorios, y el NADP en la biosíntesis de moléculas orgánicas.
EL CATABOLISMO
Es la fase degradativa del metabolismo y su objetivo principal es la obtención de energía para la célula. En él las moléculas orgánicas son transformadas en otras más sencillas como CO2, agua, amoníaco, urea, ácido úrico, (residuos metabólicos) que son eliminados como productos de excreción.
En esta degradación, la energía contendida en los enlaces covalentes de estas moléculas es liberada y almacenado en los enlaces fosfato del ATP. Este ATP es utilizado posteriormente para el anabolismo o para realizar funciones celulares.
Las reacciones catabólicas son reacciones de oxidación, es decir, de pérdida de electrones. Las moléculas orgánicas (formadas sobre todo por C e H) se oxidan de dos formas: perdiendo hidrógenos (deshidrogenación) o incorporando oxígenos (oxigenación).
Tipos de catabolismo
1) Según sea la molécula aceptora final de los electrones:
a) Fermentación, si es una molécula orgánica, como el ácido pirúvico
b) Respiración, si es inorgánico (si es el oxígeno y se convierte en agua se llama aeróbica o anaeróbica (si es el nitrato (se convierte en nitrito), el sulfato (se convierte en sulfito)
2) Según el grado de oxidación de la molécula inicial
a) Fermentación, si la oxidación es parcial o incompleta
b) Respiración, si la oxidación es total o completa
En realidad estos dos criterios son equivalentes
Se puede degradar en el catabolismo los glúcidos, los lípidos y las proteínas
CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
El glúcido más utilizado e importante para las células como fuente de energía es la glucosa. La glucosa tiene distintos procedencias.
Glucosa--> Por Respiración
A) Glucolisis
B) Respiración--->
---> Ciclo de Krebs
---> Cadena de transporte electrónico
Glucosa---> Por Fermentación
A) Glucólisis
B) Fermentación
BALANCE ENERGÉTICO DE LA FERMENTACIÓN
C6H12O6 ---> 2 (CH3-CO-COOH) + 2 ATP+ 2 NADH+ + H+
BALANCE ENERGÉTICO FINAL DE LA RESPIRACIÓN
C6H12O6 + 6 O2 ---> 6 CO2 + 6 H20 + 38 ATP
De los 38 ATP, 2 se forman en el citoplasma por glucólisis y 36 en la mitocondria por fosforilación.
De los 38 ATP, 4 se forman por fosforilación en el ámbito de sustrato y 34 por fosforilación OXIDATIVA
OTRO BALANCE:
Citoplasma ------glucólisis------ 2 ATP
Mitocondria (matriz)--------------------Membrana interna
2 NADH 2 (de la glucólisis) -----------> 2 NADH2 = 6 ATP
2 ácido pirúvico (acetil CoA-----------> 2 NADH2 = 6 ATP
Krebs
6 NADH2 = 18 ATP
2 FADH2 = 4 ATP
2 GTP = 2 ATP
TOTAL = 38 ATP
La respiración es similar a una combustión porque es la reacción entre una sustancia con el oxígeno, pero tiene dos diferencias:
La combustión es un proceso incontrolado, esto origina una enorme pérdida de energía útil. La respiración está controlada por enzimas, por lo que la energía se libera gradualmente y apenas se pierde.
En la combustión la energía se pierde en forma de calor y luz. En la respiración se pierde en forma de calor (poco) y nula en luz, casi toda se aprovecha y se almacena como energía química (ATP).
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Características y composición de los compartimientos corporales
Agua corporal
En el adulto sano, el agua corporal representa aproximadamente el 60% de su peso; esta proporción es algo menor en las mujeres, alrededor del 50%, y disminuye al 50 y 45% del peso corporal en varones y mujeres, respectivamente, mayores de 60 ańos. Los nińos en su primer ańo de vida poseen mayor contenido de agua (65-75% del peso).
La mayor parte del agua corporal se distribuye en el espacio intracelular (40% del peso) y el resto (20%), en el espacio extracelular; en este último, el agua está repartida entre el espacio intravascular (45%) y el intersticial (15%). En el espacio extracelular se define un pequeńo espacio denominado transcelular, que comprende alrededor del 12% del agua total corporal; en éste se incluyen pequeńos compartimientos separados por una capa de epitelio. Cuando aumenta de forma inusual se le denomina "tercer espacio", debido a que el líquido contenido en su interior no se intercambia fácilmente con el resto del líquido extracelular.
Composición química
Aunque los solutos de los espacios intracelular y extracelular son similares, sus concentraciones difieren de forma notable. Así, el espacio intracelular contiene grandes cantidades de potasio, fosfato, magnesio y proteínas; por el contrario, los electrólitos más importantes del espacio extracelular son el sodio, el cloro, el calcio y el bicarbonato. Los principales cationes de los espacios extracelular e intracelular son, respectivamente, el sodio y el potasio. La distribución de iones entre las células y el espacio extracelular depende de su continuo transporte activo y pasivo a través de las membranas celulares. La bomba Na+K+ATPasa, que mantiene un bajo contenido de sodio y una elevada concentración de potasio en las células, es el más importante de estos sistemas de transporte. Las membranas que separan el espacio vascular del espacio intersticial son permeables a muchos electrólitos, a diferencia de las membranas que separan el espacio extracelular del intracelular, que no permiten el paso pasivo de electrólitos. Por el contrario, la mayoría de las membranas celulares son permeables al agua. La distribución de partículas osmóticas no iónicas como la glucosa depende de su transporte a través de las membranas y de su metabolismo celular. Así, la glucosa sólo se encuentra en cantidades significativas en el espacio extracelular, debido a que, después de su entrada en la mayoría de las células, es metabolizada y convertida en glucógeno y otros metabolitos. La urea pasa libremente por la mayoría de las membranas celulares, alcanzando concentraciones similares en todos los espacios corporales. Las proteínas intravasculares no atraviesan la pared vascular, por lo que crean una presión oncótica que retiene agua en el espacio intravascular.
Desplazamiento del agua entre los espacios intracelular y extracelular
El desplazamiento del agua entre estos espacios está determinado por la diferencia de concentración de solutos osmóticamente activos a cada lado de las membranas celulares. La medida del número total de solutos en una solución se denomina osmolalidad; ésta se relaciona directamente con la concentración molar de todos los solutos y con el número de partículas en las que se disocian en dicha solución. Los principales determinantes de la osmolalidad plasmática son el sodio con sus aniones acompańantes, la glucosa y la urea. Cuando la osmolalidad de un compartimiento disminuye, el agua se desplaza al compartimiento de mayor osmolalidad con el objeto de igualar las diferencias de osmolalidad.
La osmolalidad plasmática se determina por técnicas de laboratorio basadas en una propiedad física de las soluciones: la temperatura de congelación de una solución se reduce en proporción directa al número total de partículas libres en la solución. Los valores normales de la osmolalidad plasmática medidas por este método oscilan entre 285-295 mOsm/kg (mmol/kg). La osmolalidad plasmática también puede calcularse a través de las concentraciones molares de los tres solutos mayores: sodio, glucosa y urea.
Osmolalidad plasmática = 2 x Na (mEq/L) + glucosa (mg/dL)/18 + BUN (mg/dL)/2.8
en Unidades SI: 2 x Na (mmol/L) + glucosa (mmol/L + BUN (mmol/L) = 290 mOsm/Kg
En ausencia de hiperglucemia o de insuficiencia renal, la osmolalidad del líquido extracelular está relacionada directamente con la concentración plasmática del sodio y sus aniones acompańantes y, a efectos prácticos, puede estimarse como el doble de la concentración plasmática de sodio.
En determinadas circunstancias otros solutos también pueden contribuir a la osmolalidad plasmática; así ocurre, por ejemplo, con sustancias de bajo peso molecular, como el metanol, el etanol o el etilenglicol, ingeridas accidental o voluntariamente o con el manitol administrado con fines terapéuticos. En estos casos, la determinación del "hiato osmolal", que es la diferencia entre la osmolalidad medida por el laboratorio y la calculada (valores normales inferiores a 10 mOsmol/kg), será de gran utilidad diagnóstica. Un hiato osmolal elevado indica la presencia en el plasma de una sustancia osmóticamente activa que no está incluida en el cálculo de la osmolalidad plasmática.
La denominada osmolalidad efectiva es una medida del movimiento de agua a través de membranas semipermeables; está determinada por los solutos que no penetran libremente en las células y que son capaces de crear un gradiente osmótico. Estos solutos son el sodio y sus aniones acompańantes y la glucosa. La osmolalidad efectiva se calcula mediante la siguiente fórmula:
Osmolalidad efectiva efectiva = 2 x Na (mEq/L) + glucosa (mg/dL)/18 = 285 mOsm/Kg
Regulación del volumen intravascular e intersticial
La transferencia de líquido entre los compartimientos vascular e intersticial ocurre en los capilares y los linfáticos y está determinada por la permeabilidad del capilar y por los gradientes de presión hidrostática y de presión oncótica (fuerzas de Starling) entre el espacio intravascular y el intersticial. La mayor parte del líquido filtrado a través de los capilares retorna a éstos en su porción más distal, donde la presión hidrostática es más baja y la presión oncótica más elevada debido a la salida previa de líquido fuera del capilar; el resto de líquido vuelve a la circulación a través de los linfáticos.
Balance hidrosalino y regulación renal
A pesar de las amplias variaciones en la ingesta, el volumen y la composición de los líquidos corporales se mantienen constantes. Cualquier soluto ańadido al organismo, ya sea a través de la ingesta o por producción endógena, se equilibra mediante la eliminación del organismo, por excreción renal o utilización endógena, de una cantidad similar. El balance de agua se ajusta de forma muy precisa por las variaciones en la ingesta, controladas por los mecanismos de la sed, y por la excreción renal.
De los aproximadamente 2,6 L de agua ingerida al día por un adulto, alrededor del 85% proviene del agua libre ingerida y de la contenida en los propios alimentos, mientras que el resto procede del agua endógena generada por la oxidación de los hidratos de carbono, las grasas y las proteínas. Estas entradas son contrarrestadas por la eliminación de agua a través de la orina y las heces y por las pérdidas insensibles, por la piel y el tracto respiratorio.
De los 1.200 mOsm de solutos ingeridos diariamente, alrededor del 40% consiste en sodio (150-200 mEq), potasio (50-100 mEq) o cloro contenidos en los alimentos; otro 25-30% es urea generada por el metabolismo de las proteínas, y el resto corresponde en su mayor parte al sodio, potasio o cloro ańadidos incidentalmente a los alimentos. La mayoría de estos iones se elimina por la orina después de una serie de procesos de reabsorción-excreción a lo largo de los túbulos renales. Así, en condiciones normales, la eliminación diaria de sodio y potasio es equivalente a las cantidades ingeridas, alrededor de 200 y 100 mEq/día, respectivamente.
La eliminación renal de agua está controlada por la hormona antidiurética (ADH) y por la tasa de excreción de solutos. Junto con el agua excretada, el rińón debe eliminar alrededor de 600 mOsm por día de solutos urinarios, principalmente en forma de urea y sales de sodio y potasio. De hecho, es la capacidad máxima de dilución (50 mOsm/L) y de concentración urinaria (1.200 mmol/L), combinada con la carga osmótica, lo que determina las variaciones diarias en el volumen urinario, desde 0,5 L (600 mOsm: 1.200 mOsm/L) hasta 12 L (600 mOsm: 50 mOsm/L). Así, el mínimo volumen de orina necesario para excretar la producción diaria de solutos en una orina muy concentrada es de 0,5 L/día.
Regulación del balance hídrico
Los factores que mantienen el equilibrio hídrico son la sensación de sed y el tratamiento del agua por parte del rińón. Esto último depende básicamente del filtrado glomerular (FG), de la reabsorción tubular proximal, de la reabsorción activa de sodio y cloro en el asa ascendente de Henle y de la reabsorción del agua en el túbulo colector bajo la influencia de la ADH. Esta hormona y la sensación de sed están sujetas a las modificaciones de la osmolalidad plasmática. Un aumento de la osmolalidad plasmática, expresión de la pérdida de agua del organismo, estimula la sed y la secreción de ADH a través de unos osmorreceptores situados en el hipotálamo. Por el contrario, su disminución induce una inhibición de la secreción de ADH y de la sensación de sed. La ADH y la sed se estimulan cuando la osmolalidad plasmática supera los 280-285 mOsm/kg y los 290-295 mOsm/kg, respectivamente.
La ADH aumenta la permeabilidad al agua en la parte distal del túbulo distal y en el túbulo colector renal. Debido a la hipertonicidad medulointersticial del rińón, el agua pasará hacia el intersticio renal y de ahí a los vasa recta renales y a la circulación sistémica. Otros estímulos "no osmóticos" adicionales para la secreción de ADH y la sensación de sed son la hipotensión, la disminución del volumen efectivo circulante, algunas hormonas como el sistema renina-angiotensina, diversos estímulos neurogénicos, como el dolor, el estrés y la ansiedad, y varios fármacos.
Recientemente se ha demostrado la existencia de canales específicos para la entrada y salida del agua en las membranas de los túbulos renales; estos canales están constituidos por unas proteínas, las acuoporinas, expresadas en diversos segmentos tubulares. La reabsorción de agua en la porción cortical del túbulo colector estaría así mediada no sólo por la acción de la ADH a través de los receptores V2, sino por la acción de esta hormona dependiente de los canales del agua acuoporina-2. Anomalías en la expresión de estas proteínas podrían causar retención de agua, tal como se ha descrito en modelos animales con cirrosis hepática o insuficiencia cardíaca.
Regulación renal de la natremia
El rińón regula el volumen extracelular a través de su capacidad para controlar el sodio a lo largo de las nefronas. En condiciones normales, cambios en la ingestión de sodio provocan alteraciones en el volumen circulante que se traducen en modificaciones de la excreción urinaria de dicho ion con el objeto de mantener estable el volumen extracelular. La expansión del volumen extracelular disminuye la reabsorción renal de sodio, mientras que la depleción de volumen la aumenta.
La excreción renal de sodio se inicia con el filtrado de 180 L/día de agua plasmática que contienen 25.000 mEq de sodio (FG x sodio plasmático = 180 x 140). Los túbulos reabsorben casi todo el sodio filtrado, dejando sólo 100-200 mEq para ser excretados en condiciones normales (menos del 1% del sodio filtrado).
La excreción urinaria de sodio está regulada por los cambios en el FG y en la reabsorción tubular de dicho ion.
Diversos mecanismos atenúan el papel del FG en la excreción renal de sodio; entre ellos, los más importantes son:
a) el proceso de autorregulación renal que previene grandes variaciones en el FG a pesar de fluctuaciones en el flujo sanguíneo renal,
b) el balance glomerulotubular, con cambios paralelos en el sodio filtrado y el reabsorbido, y
c) el feedback glomerulotubular con una disminución refleja del FG inducida por un incremento en la llegada de solutos a la mácula densa.
Varios son los factores que intervienen en el mantenimiento del balance glomerulotubular y en la regulación de la reabsorción de sodio:
1. Las fuerzas de Starling peritubulares. La mayor presión oncótica y la reducción de la presión hidrostática peritubular favorecen la reabsorción de agua y sodio por el túbulo proximal y distal.
2. El sistema nervioso adrenérgico. La perfusión intrarrenal de catecolaminas provoca vasoconstricción y disminución de la excreción de sodio.
3. La aldosterona que estimula la reabsorción de sodio en la parte cortical del túbulo colector, intercambiándolo por hidrogeniones y potasio.
4. La angiotensina II, que estimula la secreción suprarrenal de aldosterona, provoca vasoconstricción intrarrenal y estimula directamente la reabsorción tubular proximal de sodio.
5. Las prostaglandinas renales, que disminuyen la reabsorción de sodio y se oponen a varios mecanismos vasoconstrictores intrarrenales.
6. Hormonas natriuréticas. Se ha comprobado que la expansión aguda de volumen y el aumento de la ingestión de sal provocan distensión auricular e inducen la formación y secreción de péptidos con acción natriurética y vasodilatadora. Uno de estos péptidos es el factor natriurético auricular, que actúa de una manera antagónica al sistema reninaangiotensina y cuyo papel tendría gran importancia en el mantenimiento de la presión arterial y de la natriuresis en diversas circunstancias. Este factor favorece la relajación de las arterias renales, aumenta el FG, inhibe el transporte de sodio en el túbulo colector y reduce, además, las concentraciones de renina, aldosterona y ADH.