🌸 Reproducción Vegetal 🌸
📚 Serie Completa - 3 Partes
Parte 1: Fundamentos Parte 2: Polinización y Fecundación (Eliminada) Parte 3: La Semilla, El Fruto y la Germinación🌰 La Semilla: El Comienzo de una Nueva Vida
🌱 Partes del Embrión
La semilla contiene una pequeña planta en estado embrionario. Cuando las condiciones son favorables (humedad adecuada, calor y oxígeno), el embrión se desarrolla dando lugar a una nueva planta. Contiene los siguientes componentes:
- Radícula: Es la parte del embrión que emerge primero. Una vez fuera, se convierte en una auténtica raíz, produciendo pelos absorbentes y raíces secundarias.
- Plúmula: Es una yema, se encuentra al lado opuesto de la radícula, que dará origen al tallo y las hojas.
- Hipocótilo: Es el espacio entre la radícula y la plúmula. Es el primer órgano de expansión de la plántula y se desarrolla hasta formar un tallo, situado por encima de los cotiledones.
- Epicótilo: Se encuentra situado por encima de la inserción de los cotiledones. En otras palabras, se trata del primer entrenudo de una planta.
- Cotiledones: Adquieren la función de primeras hojas o de reserva alimenticia. Son las hojas primordiales constitutivas de la semilla y se encuentran en el germen o embrión. Las semillas de las plantas monocotiledóneas implican un único cotiledón (ej. trigo, maíz); las dicotiledóneas implican dos cotiledones (ej. judía, guisante, castaño); las de las coníferas implican de diez a doce cotiledones.
💧 El Endospermo y el Tegumento
El endospermo es la reserva alimentaria contenida en la semilla. En las monocotiledóneas está constituido principalmente por almidón, conformando casi toda la semilla. A veces la reserva se encuentra incluida en los cotiledones, como ocurre en el caso de las leguminosas, que a su vez almacenan en su endospermo reservas de almidón, aceites y proteínas.
El tegumento es la cubierta exterior formada por la testa, en el caso de las angiospermas, con una cubierta suplementaria por debajo de esta, llamada tegmen. La testa a veces es delgada, como ocurre en las semillas protegidas por el endocarpio carnoso, pero a veces, cuando falta esta protección, la testa actúa de defensa contra el mundo exterior además de evitar la pérdida de agua de la semilla. Sobre esta superficie podemos ver el micrópilo, que es como un pequeño poro a través del cual se había producido la entrada del tubo polínico en el óvulo y por donde se dirige la radícula en la germinación.
Fig. 1: Estructura de la semilla de maíz (monocotiledónea) y frijol (dicotiledónea).
🍎 El Fruto: Dispersión y Protección
Con frecuencia participan en la formación del fruto otras partes de la flor además del ovario, como por ejemplo el cáliz o el receptáculo.
El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al éxito evolutivo de las angiospermas. Así como las flores atraen insectos para que transporten polen, también muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que este contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir daño, para después caer en un lugar idóneo y realizar la germinación.
Sin embargo, no todos los frutos dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrándose al pelaje de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a través de su evolución les ha permitido invadir y conquistar todos los hábitats terrestres posibles.
Layers del Pericarpio
- Exocarpio (Epicarpio): Es la parte externa del fruto; está formado por la epidermis. El aspecto del exocarpio puede tener aspectos muy distintos: brillante como en la uva y la ciruela, o pubescente.
- Mesocarpio: Es la parte media y corresponde al parénquima del mesófilo del carpelo. Puede ser delgado y seco como en el caso del maíz, o abundante y carnoso como en el durazno. El gran desarrollo que alcanza el mesocarpio se debe a la multiplicación de las células parenquimáticas del mesófilo carpelar. La clorofila, los ácidos orgánicos (ácido málico, oxálico, cítrico) y otras sustancias como los taninos, van siendo reemplazadas por azúcares (glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en algunos casos, almidón. Tales ejemplos originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos.
- Endocarpio: Es la capa interna del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la protección de estas y, en algunos casos, puede ser muy dura y de consistencia pétrea formando el llamado hueso en el durazno. También puede ser carnoso como en la uva, apergaminado como en las vainas de las arvejas, pétreo como en la aceituna o con pelos jugosos como en los cítricos.
Funciones Principales del Fruto
- Contener y proteger a las semillas durante su desarrollo.
- Contribuir a su dispersión una vez que maduran.
- Atraer animales que favorezcan su dispersión.
El fruto, además de proteger a las semillas durante su desarrollo, debe contribuir a su diseminación, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto con ellas de la planta madre. En los espermatofitos primitivos la semilla aislada actúa como unidad funcional de diseminación. En las angiospermas, en cambio, esta función resulta impedida en principio, ya que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos.
Por otro lado, la diseminación de las semillas es de particular importancia en las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo nazcan cerca de sí y de la planta madre, lo que incrementaría fuertemente la posibilidad de competencia entre ellos. La dispersión lejos de la planta madre no solo limita la posibilidad de competencia entre individuos cercanamente emparentados, sino que además favorece la exploración y conquista de nuevos hábitats.
Estrategias de Dispersión de Frutos
- Frutos anemócoros (por viento): Suelen ser ligeros y tener estructuras como alas o pelos que les facilitan poder ser llevados por el viento (ej. fruto del arce).
- Frutos zoócoros (por animales): Pueden dispersarse de dos modos:
- Sujetándose o enganchándose: A las plumas o pelos de los animales (ej. abrojos).
- Consumiéndose: Los animales comen los frutos y con los jugos del aparato digestivo digieren las cubiertas y expulsan junto con las heces las semillas, listas para germinar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen tener colores llamativos, ser carnosos y jugosos (ej. cerezas, manzanas).
- Frutos hidrócoros (por agua): Se dispersan gracias al agua, comunes en plantas ligadas a hábitats acuáticos (ej. coco).
- Frutos autócoros (autodispersión): Tienen mecanismos para abrirse y expulsar las semillas por sí mismos (ej. legumbres).
Además, existen plantas cuyos frutos son dispersados por más de un agente o vector (polícoros) y también ocurre que en algunos casos la planta presenta diversos tipos de frutos (heterocarpos).
Clasificación de Frutos por Consistencia
La consistencia de la pared del fruto permite categorizarlos en dos grupos básicos: secos y carnosos.
- Frutos Secos: Aquellos cuyo pericarpio está formado a la madurez por células muertas y tiene un aspecto más o menos seco. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes, los tegumentos del óvulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpio.
- Frutos Carnosos: Se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o más capas del pericarpio o de estructuras extrocarpelares, y presentan células que se mantienen vivas. Pueden tener una cáscara, como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate. El pericarpio entero se convierte en un tejido carnoso, que reserva nutrientes y que actúa como un agente atractivo para que los animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.
Conceptos Clave en Frutos Secos
Dehiscencia: Es la cualidad de abrirse solo. Cuando llega el momento de la maduración, los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de líneas o suturas definidas para permitir la liberación de las semillas.
Indehiscencia: Fruto que una vez maduro no se abre espontáneamente para dispersar las semillas; en este caso se dispersan conjuntamente fruto y semillas.
Clasificación de Frutos por Morfología
Otra forma de clasificar a los frutos es de acuerdo a su morfología, a menudo relacionándolos con el tipo de flor y de gineceo a partir del cual se desarrollan, haciendo énfasis en la relación de los carpelos entre sí y con otras partes de la flor. En una clasificación típica se distinguen los siguientes principales tipos de frutos:
- Fruto Simple: Es el producido a partir de un pistilo único que puede consistir en uno o varios carpelos unidos entre sí (ej. tomate).
- Fruto Agregado: Es el fruto formado a partir de un gineceo compuesto por varios carpelos que se hallan libres entre sí, donde cada carpelo mantiene su identidad en la madurez (ej. fresa y frambuesa).
- Fruto Múltiple: Es el derivado de una inflorescencia, es decir, de los gineceos combinados de muchas flores (ej. higo y piña).
- Fruto Accesorio: Si cualquiera de esos frutos contiene tejido extracarpelar (ej. una manzana es un fruto simple accesorio, la fresa es un fruto agregado accesorio y la mora un fruto múltiple accesorio).
Nota: Los frutos que no contienen semillas viables se llaman partenocárpicos, por ejemplo el plátano.
💧 La Germinación: El Despertar de la Vida
Durante la germinación, el agua se difunde a través de la envoltura de la semilla y llega hasta el embrión, haciendo que la semilla se hinche, a veces hasta el extremo de rasgar la envoltura externa. Diversas enzimas descomponen los nutrientes almacenados en el endospermo o en los cotiledones en sustancias más sencillas que son transportadas hacia el interior del embrión. El oxígeno absorbido permite a la semilla extraer la energía contenida en estos azúcares de reserva, y así poder iniciar el crecimiento.
La radícula es el primer elemento embrionario en brotar a través de la envoltura de la semilla. Forma los pelos radiculares que absorben agua y sujetan el embrión al suelo. A continuación empieza a alargarse el hipocótilo, que empuja la plúmula y, en muchos casos, el cotiledón o los cotiledones hacia la superficie del suelo. Los cotiledones que salen a la luz forman clorofila y llevan a cabo la fotosíntesis hasta que se desarrollan las hojas verdaderas a partir de la plúmula.
En algunas especies, sobre todo de gramíneas, los cotiledones no alcanzan nunca la superficie del suelo, y la fotosíntesis no comienza hasta que no se desarrollan las hojas verdaderas; mientras tanto, la planta subsiste a costa de las reservas nutritivas almacenadas en la semilla.
Para ello, tiene que haber un proceso de hidrólisis y movilización que genere moléculas más simples que puedan ser utilizadas por la plántula en desarrollo. La hidrólisis de proteínas está catalizada por diversos tipos de enzimas proteasas, para que se liberen aminoácidos. La movilización de lípidos implica a tres tipos de orgánulos: los cuerpos lipídicos, los glioxisomas y las mitocondrias. El almidón, principal carbohidrato de reserva, puede hidrolizarse mediante la acción de las enzimas $\alpha$-amilasa o por el almidón fosforilasa, liberándose monosacáridos, disacáridos y oligosacáridos. La movilización de las reservas de fosfato se produce por acción de la enzima fitasa. El embrión puede ejercer un control de las distintas actividades enzimáticas mediante las hormonas.
El ejemplo más típico de control hormonal es el de la hidrólisis de almidón por activación de las $\alpha$-amilasas mediada por giberelinas. Mientras que las giberelinas, y parece ser que también el etileno, tienen un claro efecto estimulador de la germinación, el ácido abscísico, por el contrario, inhibe los procesos relacionados con la germinación.
Tipos de Germinación en Angiospermas
- Germinación Hipógea: Desarrollada en las plantas monocotiledóneas, como el maíz, donde los cotiledones permanecen bajo tierra.
- Germinación Epígea: Desarrollada en las plantas dicotiledóneas, como el frijol, donde los cotiledones emergen a la superficie del suelo.
Fig. 2: Comparativa de la germinación hipógea (maíz) y epígea (frijol).
📚 Bibliografía
- Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (Eds.). (2013). Fisiología y bioquímica vegetal (2da ed.). McGraw-Hill Interamericana de España.
- Curtis, H., Barnes, S., Schnek, A., & Massarini, A. (2016). Biología (7ma ed.). Editorial Médica Panamericana.
- Raven, P. H., Evert, R. F., & Eichhorn, S. E. (2020). Biología de las Plantas (8va ed.). Reverté.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. (2015). Plant Physiology and Development (6ta ed.). Sinauer Associates.
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Por José Romani - Especialista en Biología
