Reino Monera Parte 3
Fisiología Bacteriana Completa
🧬 Serie Completa: Reino Monera
📋 Índice de Contenidos
🔬 Introducción a la Fisiología Bacteriana
🧬 Procesos Fisiológicos Fundamentales
Las bacterias, a pesar de su tamaño microscópico, llevan a cabo un conjunto de procesos fisiológicos complejos que son esenciales para su existencia y persistencia. Estos incluyen la nutrición para obtener energía y materiales, el metabolismo para transformar estos materiales, la reproducción para asegurar la continuidad de la especie, la esporulación como estrategia de supervivencia en condiciones adversas, y la transferencia genética para la adaptación y evolución.
🍽️ Nutrición Bacteriana
Las bacterias se clasifican en diversos tipos tróficos basándose en tres criterios fundamentales: el origen de su fuente de energía, el tipo de carbono que utilizan para construir sus moléculas orgánicas, y el último aceptor de electrones en sus procesos metabólicos. Esta diversidad nutricional les permite colonizar casi cualquier nicho ecológico.
🌞 Fototrofas
Las bacterias fototrofas son aquellas que capturan y utilizan la energía luminosa como su fuente principal. Mediante complejos sistemas de pigmentos, son capaces de transformar esta energía lumínica en ATP (Adenosín Trifosfato), la moneda energética universal, para impulsar todos sus procesos de crecimiento y mantenimiento.
- Fotolitótrofas: Estos microorganismos emplean un donador de electrones inorgánico, como sulfuro de hidrógeno (H₂S) o amonio (NH₃), para reducir el CO₂ y sintetizar sus compuestos orgánicos. Son comunes en ambientes con luz y fuentes inorgánicas.
- Fotoorganótrofas: A diferencia de las anteriores, utilizan un donador de electrones orgánico, como ácidos grasos o alcoholes. Aunque dependen de la luz para la energía, requieren compuestos orgánicos preformados para sus procesos de síntesis.
⚡ Quimiotrofas
Las bacterias quimiotrofas obtienen su energía a través de reacciones de óxido-reducción, es decir, mediante la transferencia de electrones de compuestos químicos. Esta energía se libera de la ruptura de enlaces químicos y es utilizada para la síntesis de ATP.
- Quimiolitótrofas: Estas bacterias son maestras en el uso de compuestos minerales (inorgánicos) como donadores de electrones. Oxidando sustancias como el amoniaco, nitritos, sulfuro o hierro, liberan la energía necesaria. Juegan un papel crucial en los ciclos biogeoquímicos de la Tierra.
- Quimioorganótrofas: Son las más comunes en los sistemas biológicos complejos, incluyendo el cuerpo humano. Obtienen energía oxidando compuestos orgánicos (como glucosa, aminoácidos, lípidos). Descomponen estas moléculas para extraer energía y componentes básicos.
Es importante destacar que la gran mayoría de las bacterias que causan enfermedades en el ser humano, es decir, las bacterias patógenas, pertenecen a la categoría de las quimioorganótrofas. Esto se debe a que el ambiente de un hospedero animal es rico en compuestos orgánicos utilizables como fuente de energía y carbono.
🌱 Autótrofas
Las bacterias autótrofas son capaces de sintetizar sus propios constituyentes celulares a partir de compuestos inorgánicos simples. Utilizan fundamentalmente el dióxido de carbono (CO₂) como su fuente principal de carbono. A partir de esta molécula inorgánica, tienen la capacidad de construir de novo todos los esqueletos carbonados de sus metabolitos orgánicos (proteínas, lípidos, carbohidratos, ácidos nucleicos). Este proceso es análogo a la fotosíntesis en plantas, pero en bacterias puede ser impulsado por luz o reacciones químicas.
🥩 Heterótrofas
A diferencia de las autótrofas, las bacterias heterótrofas son incapaces de sintetizar sus propios constituyentes a partir de compuestos inorgánicos. Por lo tanto, dependen de la ingestión de compuestos orgánicos complejos preformados del ambiente para obtener tanto la energía suficiente para sus procesos metabólicos como el carbono necesario para construir sus propias biomoléculas. Muchos patógenos humanos son heterótrofos, ya que el cuerpo humano les proporciona una abundante fuente de compuestos orgánicos.
🫁 Respiración Bacteriana (Aceptor Final de Electrones)
El aceptor final de electrones es crucial para la generación de energía en muchas bacterias, determinando si pueden vivir con o sin oxígeno:
- Aerobias: Son bacterias que requieren la presencia de oxígeno molecular (O₂) para su crecimiento, ya que lo utilizan como el último aceptor de electrones en su cadena de transporte de electrones, lo que les permite generar grandes cantidades de ATP.
- Anaerobias: Estas bacterias, por el contrario, no utilizan oxígeno molecular. En su lugar, emplean alguna otra molécula (inorgánica o, en algunos casos, orgánica) como aceptor final de electrones. Algunas son estrictamente anaerobias (el oxígeno es tóxico), mientras que otras pueden tolerarlo.
- Facultativas: Las bacterias facultativas poseen una notable flexibilidad metabólica. Tienen la capacidad de crecer tanto en presencia como en ausencia de oxígeno, alternando sus vías metabólicas y utilizando el oxígeno cuando está disponible, pero cambiando a otros aceptores de electrones cuando este escasea.
🛡️ Esporulación y Endosporas: Estrategias de Supervivencia Extrema
🦠 Formación de Endosporas
La esporulación es un proceso de diferenciación celular complejo y altamente regulado que ocurre en algunas especies de bacterias, principalmente las Gram-positivas, destacando los géneros Bacillus, Clostridium, Sporosarcina y Thermoactinomyces. Este mecanismo se desencadena como una respuesta de supervivencia cuando las bacterias se ven sometidas a condiciones ambientales hostiles, como la privación severa de nutrientes esenciales (carbono, nitrógeno, fósforo, etc.), el estrés osmótico o los cambios extremos de temperatura.
La endospora es una estructura de resistencia metabólicamente inactiva, pero altamente viable, que permite a la bacteria sobrevivir a condiciones que matarían a la célula vegetativa activa. Son notablemente resistentes a la desecación, las temperaturas extremas (calor y frío), los ácidos, la radiación ultravioleta y los desinfectantes químicos comunes. Una vez que las condiciones ambientales vuelven a ser favorables y la espora se encuentra en un medio rico en nutrientes, se desencadena el proceso de germinación, donde la espora se rehidrata, reinicia su actividad metabólica y da lugar a una nueva célula vegetativa activa, capaz de dividirse nuevamente.
Estructura Detallada de la Endospora (De afuera hacia adentro):
Exosporio
Es la capa más externa y delgada de la espora, compuesta principalmente por proteínas. No siempre está presente en todas las especies que forman endosporas, pero cuando lo está, proporciona una protección adicional.
Cubierta de la Espora
Consiste en múltiples capas de proteínas altamente reticuladas y queratina que proporcionan una robusta protección química y enzimática. Esta cubierta es responsable de la resistencia de la espora a muchos agentes químicos y de su impermeabilidad.
Córtex
Situado justo debajo de la cubierta, el córtex es una capa gruesa compuesta por peptidoglucano modificado. Este peptidoglucano está menos reticulado que el de la pared celular vegetativa y su deshidratación es crucial para la resistencia al calor de la espora.
Pared de la Espora
Debajo del córtex, esta capa de peptidoglucano es la pared celular incipiente de la futura célula vegetativa que surgirá tras la germinación.
Membrana Citoplasmática Interna
Rodea el protoplasto de la espora y regula el paso de sustancias.
Núcleo (Protoplasto de la Espora)
El núcleo es el componente más interno y vital de la endospora. Contiene los elementos esenciales para la supervivencia de la bacteria: el cromosoma bacteriano (ADN), ribosomas, una mínima cantidad de citoplasma, y enzimas vitales, pero en un estado de deshidratación extrema y baja actividad metabólica.
🧪 Ácido Dipicolínico y Calcio
Un compuesto molecular único y altamente característico de las endosporas es el ácido dipicolínico (DPA). Este se localiza en concentraciones elevadas en el núcleo de la espora, donde se combina con iones de calcio (Ca²⁺). La formación de este complejo de Ca-DPA es fundamental, ya que ayuda a deshidratar el protoplasto de la espora, estabiliza el ADN contra el daño por calor y radiación, y contribuye significativamente a la extrema resistencia de las endosporas a altas temperaturas y otros agentes estresantes.
| Posición de la Endospora | Ubicación en la Célula Madre | Utilidad Diagnóstica y Ejemplos |
|---|---|---|
| Terminal | La espora se forma en uno de los extremos de la célula bacteriana, confiriéndole a la célula vegetativa una apariencia distintiva de "palillo de tambor". | Es una característica morfológica de gran importancia para la identificación rápida de especies. Un ejemplo clásico es Clostridium tetani, el agente causal del tétanos, cuya espora terminal es clave para su diagnóstico microscópico. |
| Subterminal | La espora se localiza cerca de uno de los extremos, pero no exactamente en el punto final de la célula. A menudo, la célula vegetativa puede aparecer ligeramente hinchada en la posición de la espora. | Esta ubicación es una característica específica que ayuda a diferenciar ciertos géneros o especies dentro del grupo de bacterias esporuladoras. |
| Central | La espora se desarrolla en el centro de la célula bacteriana. La célula vegetativa generalmente mantiene su forma cilíndrica o bacilar sin una hinchazón pronunciada en los extremos. | Esta posición posee un considerable valor taxonómico y epidemiológico para diferenciar especies. Por ejemplo, Bacillus anthracis, el agente etiológico del ántrax, forma esporas centrales. |
🔄 Reproducción Bacteriana: Fisión Binaria Transversal
⚡ Fisión Binaria Transversal: El Proceso de Duplicación
La forma más común y eficiente de reproducción en las bacterias es la fisión binaria transversal, un proceso de reproducción asexual que resulta en la formación de dos células hijas genéticamente idénticas a la célula madre. El tiempo de generación, que es el tiempo que tarda una población bacteriana en duplicarse, varía significativamente entre especies y condiciones ambientales. En la fase activa de multiplicación, este tiempo promedio oscila entre 20 y 60 minutos.
- Por ejemplo, mientras que Escherichia coli, una bacteria modelo, puede completar su ciclo de división en tan solo 20 minutos bajo condiciones nutritivas óptimas y temperatura ideal, el crecimiento de Mycobacterium tuberculosis, el agente de la tuberculosis, es notablemente más lento, con una división que puede ocurrir después de 20 horas.
🔬 Proceso Detallado de la División Celular Bacteriana
- 1. Replicación del ADN: El proceso de división bacteriana se inicia con la replicación del único cromosoma circular de ADN. Esta replicación comienza en uno o más puntos específicos del cromosoma, conocidos como "origen" (oriC), y avanza bidireccionalmente hasta que se forma una copia completa del cromosoma.
- 2. Elongación Celular y Migración Cromosómica: A medida que el ADN se replica, la célula bacteriana comienza a elongarse. Las dos copias del cromosoma replicado se segregan activamente y se mueven hacia polos opuestos de la célula, asegurando que cada célula hija reciba una copia completa del material genético.
- 3. Formación del Septo Transverso: Simultáneamente a la elongación y segregación cromosómica, la membrana citoplasmática y la pared celular comienzan a crecer hacia el interior de la célula en su zona central, formando una invaginación. Esta estructura en crecimiento es conocida como septo transverso. Proteínas como FtsZ (homóloga a la tubulina eucariota) forman un anillo Z en el centro, guiando la formación del septo.
- 4. División y Separación de Células Hijas: La replicación del ADN y la formación del septo concluyen cuando este último se cierra por completo, dividiendo la célula madre en dos células hijas genéticamente idénticas. Al principio, el septo puede ser menos manifiesto, pero rápidamente adquiere la misma estructura y resistencia que la pared bacteriana principal, asegurando una separación robusta.
- Inhibidores de la División: Este proceso vital de división celular puede ser inhibido o alterado por diversos factores, incluyendo la exposición a radiación ultravioleta, la acción de ciertos antibióticos que interfieren con la síntesis de ADN o la pared celular, defectos nutricionales que limitan los recursos para el crecimiento, y la presencia de mutaciones genéticas que afectan las proteínas clave de la división.
📈 Crecimiento Poblacional y Formación de Biofilms
El crecimiento bacteriano se define como el aumento en el número de células dentro de una población, no el aumento de tamaño de una célula individual. Este proceso es altamente influenciado por diversos factores ambientales como la especie bacteriana específica, la composición del medio de cultivo disponible, los valores de pH, la temperatura, y la presencia de nutrientes esenciales. El análisis del crecimiento puede ser tanto cuantitativo (midiendo el aumento numérico de células) como cualitativo (observando características de las colonias como tamaño, forma, borde, superficie, consistencia, y transparencia, las cuales son más o menos constantes para cada género).
Fases de Crecimiento Bacteriano en Cultivo Batch (Cerrado)
Cuando las bacterias se cultivan en un sistema cerrado con recursos limitados (un cultivo batch), su crecimiento sigue un patrón predecible que se divide en cuatro fases distintas, representadas gráficamente por la curva de crecimiento bacteriano:
🐌 Fase Lag (Fase de Adaptación)
Esta es la fase inicial donde, a pesar de no observarse un aumento significativo en el número de células, hay una intensa actividad metabólica. Las bacterias, al ser transferidas a un nuevo medio fresco, sufren un cambio en su composición química. Durante este período, sintetizan activamente ARN, enzimas y otras moléculas necesarias para adaptarse al nuevo ambiente y reparar cualquier daño. Es una fase de "preparación" para la división celular, y la susceptibilidad a agentes físicos y químicos puede aumentar.
📈 Fase Logarítmica o Exponencial
También conocida como fase Log, esta etapa se caracteriza por un marcado y rápido aumento exponencial del número de células viables. La velocidad de crecimiento es máxima y constante, reflejando la óptima utilización de los nutrientes y las condiciones ambientales favorables. Las células se dividen a su máxima velocidad posible. Ciertas bacterias pueden liberar exotoxinas hacia el final de esta fase, lo que es relevante en patogenia.
⚖️ Fase Estacionaria (Equilibrio Poblacional)
En esta fase, la tasa de formación de nuevas células se iguala a la tasa de muerte celular, resultando en una meseta donde el número total de células viables permanece relativamente constante. Este equilibrio se alcanza debido al agotamiento de nutrientes esenciales, la acumulación de productos metabólicos tóxicos que inhiben el crecimiento, o cambios desfavorables en el pH del medio. En bacterias que poseen este mecanismo de resistencia, la esporulación puede comenzar a ocurrir hacia el final de esta etapa para asegurar la supervivencia.
💀 Fase de Muerte (Declive Poblacional)
Luego de la fase estacionaria, si las condiciones adversas persisten o empeoran drásticamente, la tasa de muerte celular se incrementa drásticamente, superando significativamente a cualquier nueva formación de células. El número de bacterias viables en la población disminuye rápidamente y de forma sostenida, lo que se observa como un declive en la curva de crecimiento. Las células que sobreviven pueden entrar en un estado de viabilidad no cultivable.
📊 Representación Gráfica: Curva de Crecimiento Bacteriano
Esta curva ilustra las distintas fases del crecimiento de una población bacteriana en un medio de cultivo cerrado, desde la adaptación inicial hasta el declive.
🏘️ Biofilms y Quorum Sensing: Vida en Comunidad Bacteriana
Más allá del crecimiento en suspensión, las bacterias a menudo forman biofilms, que son comunidades bacterianas sésiles (fijas a una superficie) embebidas en una matriz polimérica extracelular autogenerada (EPS). Dentro de un biofilm, las bacterias interactúan intensamente entre sí y con el medio ambiente, mostrando comportamientos cooperativos y división del trabajo.
- Impacto en Salud: Los biofilms son de enorme relevancia en la medicina, ya que representan una forma de vida bacteriana extremadamente resistente. Son la causa de muchas infecciones crónicas y recurrentes difíciles de tratar con antibióticos, como la endocarditis bacteriana, las otitis medias crónicas, las prostatitis recurrentes, las infecciones asociadas a implantes médicos (catéteres, prótesis) y la caries dental. Su resistencia se debe a la barrera física de la matriz y a la alteración metabólica de las bacterias en su interior.
- Beneficios de los Biofilms: No todos los biofilms son perjudiciales. Existen biofilms beneficiosos y cruciales para diversos ecosistemas y para la salud. Un ejemplo destacado es el biofilm de lactobacilos que se forma en el epitelio vaginal. Este biofilm mantiene un ambiente ácido (pH bajo) al producir ácido láctico, lo que brinda una potente protección natural contra la colonización e infección por patógenos.
- Quorum Sensing: La formación, maduración y dispersión de biofilms, así como otros comportamientos colectivos (como la producción de enzimas o factores de virulencia), están coordinados por un sofisticado sistema de comunicación intercelular conocido como quorum sensing. En este mecanismo, las bacterias liberan y detectan pequeñas moléculas señal llamadas autoinductores. A medida que la densidad de la población bacteriana aumenta, la concentración de autoinductores también se eleva. Cuando la concentración alcanza un umbral crítico (el "quorum"), las bacterias activan colectivamente la expresión de genes específicos, permitiéndoles actuar como una unidad multicelular y realizar funciones que serían ineficaces si las realizaran células individuales.
🧬 Transferencia Genética Bacteriana: Adaptación y Evolución Acelerada
Las bacterias poseen una extraordinaria capacidad para modificar su información genética, no solo a través de mutaciones espontáneas en su propio ADN, sino también y, de manera muy significativa, mediante la adquisición de ADN exógeno (foráneo) proveniente de otras bacterias o incluso de virus. Estos mecanismos de transferencia genética horizontal (TGH) son cruciales para la rápida adaptación bacteriana a nuevos ambientes, la evolución de nuevas cepas, y, lamentablemente, la propagación de características clínicamente relevantes como el poder patógeno (virulencia) y la cada vez más preocupante resistencia a los antimicrobianos (antibióticos).
🔄 Transformación
La transformación es un proceso por el cual una célula bacteriana es capaz de captar directamente ADN libre presente en su entorno. Este ADN, típicamente, ha sido liberado al medio extracelular por la lisis (ruptura) de otras bacterias muertas.
- El ADN extracelular es inicialmente unido y luego transportado activamente a través de la membrana celular por un complejo proteínico especializado. Durante su entrada, en muchas especies, una de las dos cadenas de la molécula de ADN bicatenario es degradada por nucleasas, dejando una cadena sencilla de ADN.
- Esta cadena sencilla de ADN foráneo puede, mediante un proceso de recombinación homóloga, integrarse en el cromosoma de la bacteria receptora, reemplazando una porción del ADN original. Si el ADN absorbido contiene genes nuevos (por ejemplo, para resistencia a un antibiótico), la célula transformada adquirirá esa nueva característica.
- Una célula que posee la maquinaria necesaria para captar ADN foráneo de su ambiente se denomina competente. Esta capacidad es una propiedad genética y puede ser constitutiva o inducirse bajo ciertas condiciones. La eficiencia de la competencia varía entre especies; por ejemplo, en Bacillus subtilis, aproximadamente el 20% de las células se vuelven competentes y lo permanecen durante varias horas, mientras que en Streptococcus pneumoniae, el 100% lo es, pero solo por unos pocos minutos durante un período específico de su ciclo de crecimiento.
- Además de ADN bacteriano, las bacterias también pueden ser transformadas por la captación de ADN viral (genoma de bacteriófagos), un proceso que se denomina transfección.
- Aunque la transformación ocurre en la naturaleza, se puede inducir artificialmente la competencia en laboratorio para fines de investigación o biotecnología. Los métodos comunes incluyen la electroporación (aplicación de pulsos eléctricos para hacer permeables las membranas) y tratamientos con soluciones concentradas de iones de calcio (como CaCl₂), que neutralizan la carga negativa de la membrana y el ADN, facilitando su paso.
🔗 Conjugación
La conjugación es un mecanismo de transferencia genética que se distingue por requerir el contacto directo y físico entre una célula bacteriana dadora y una célula receptora. Es un proceso polarizado, lo que significa que siempre hay una dirección definida de transferencia: de una célula dadora a una receptora.
- La célula dadora posee un elemento genético móvil llamado plásmido conjugativo, siendo el más conocido el Factor F (factor de fertilidad). Este plásmido contiene genes esenciales que codifican la síntesis de un apéndice proteico llamado pelo sexual (o pilus sexual). Este pilus es la estructura que establece el contacto inicial y forma un "puente de conjugación" entre la célula dadora (F+) y la célula receptora (F-).
- Una vez establecido el contacto, el plásmido F en la célula dadora se replica mediante un mecanismo de "círculo rodante". Una de las hebras del ADN del plásmido se transfiere a través del pilus a la célula receptora. Simultáneamente, ambas células sintetizan la cadena complementaria para reconstruir el plásmido bicatenario completo.
- El resultado final de la conjugación entre una célula F+ y una célula F- es que la célula receptora F- se convierte también en una célula F+. De esta manera, ambas bacterias participantes poseen ahora una copia completa del plásmido F.
- La importancia clínica de la conjugación radica en que muchos plásmidos conjugativos transportan genes de resistencia a los antibióticos (plásmidos R). Esto permite que una característica como la multirresistencia se extienda rápidamente y de forma muy eficiente a través de una población bacteriana, incluso entre diferentes especies, lo que contribuye significativamente a la crisis de resistencia antimicrobiana.
- En algunos casos, el plásmido F puede integrarse directamente en el cromosoma bacteriano de la célula dadora. Estas células se denominan Hfr (high frequency of recombination). Las células Hfr son capaces de transferir no solo el plásmido F, sino también segmentos del cromosoma bacteriano adyacentes al sitio de integración del plásmido, lo que aumenta la variabilidad genética en la población receptora.
- La presencia del plásmido F confiere a la célula dadora tres propiedades distintivas: la capacidad de sintetizar el pelo F, la movilización de su propio ADN para su transferencia, y una alteración en los receptores de superficie que impide que la célula dadora actúe como receptora en futuras conjugaciones.
🦠 Transducción
La transducción es un proceso de transferencia genética mediado por bacteriófagos, que son virus que infectan exclusivamente a bacterias. Este mecanismo implica que el ADN bacteriano es transportado de una bacteria a otra por medio de una partícula viral.
- El proceso comienza cuando un bacteriófago inyecta su ADN (o ARN, dependiendo del tipo de fago) en una bacteria. En el interior de la célula bacteriana infectada, el ADN viral se replica masivamente, y, en el caso de los fagos líticos, el cromosoma de la bacteria huésped es generalmente degradado en pequeños fragmentos por enzimas virales.
- Lo habitual es que el ADN vírico se empaquete en nuevas partículas virales que se ensamblan dentro de la bacteria, las cuales son liberadas al exterior tras la lisis (explosión) de la célula bacteriana huésped.
- Sin embargo, en ocasiones, durante el proceso de empaquetamiento de las nuevas partículas virales, se produce un "error": algunas partículas fágicas capturan accidentalmente fragmentos de ADN bacteriano de la célula huésped (en lugar de, o junto con, el genoma viral). Estas partículas fágicas que contienen ADN bacteriano son defectuosas, pero aún son capaces de infectar a una segunda bacteria (la célula receptora).
- Cuando esta partícula fágica "transductora" inyecta el ADN bacteriano en la segunda célula, este ADN puede integrarse en el propio cromosoma de la nueva bacteria huésped mediante recombinación homóloga. Si el fragmento de ADN bacteriano transferido contenía un gen para una nueva característica (como resistencia a antibióticos o un factor de virulencia), la bacteria receptora ahora lo poseerá.
- Existen dos tipos principales de transducción:
- Transducción Generalizada: En este tipo, cualquier fragmento del ADN de la bacteria huésped puede ser empaquetado por error en una partícula fágica y, por lo tanto, transferido a otra bacteria. Esto sucede típicamente cuando el fago degrada el cromosoma bacteriano en muchos fragmentos.
- Transducción Especializada: Este proceso solo ocurre con fagos lisogénicos (que se integran en el cromosoma bacteriano). Al escindirse del cromosoma para iniciar un ciclo lítico, el ADN viral arrastra consigo una región específica y adyacente del cromosoma bacteriano, la cual reemplaza algunos de sus propios genes virales. Por lo tanto, solo genes bacterianos cercanos al sitio de integración del fago pueden ser transferidos.
📚 Referencias Bibliográficas
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- Willey, J. M., Sherwood, L. M., & Woolverton, C. J. (2017). Prescott's Microbiology (10th ed.). McGraw-Hill Education.
- Snyder, L., Peters, J. E., & Carter, K. E. (2020). Molecular Genetics of Bacteria (5th ed.). ASM Press.
